Введение. Вода – важнейший экологический фактор, выполняющий главную роль в большинстве процессов и явлений, совершающихся в природе. Изучение водного режима дает возможность выявить закономерности поведения растений в тех или иных климатических условиях.
Изучение физиологии водного обмена и связанное с ним вопросы засухоустойчивости растений на территории нашей республики с резким континентальным климатом в ряде районов отличающихся недостаточным количеством осадков и их неравномерным сезонным распределением имеет важное значение, при эколого-физиологических исследованиях культурных растений [4].
Многие исследователи считают, что для характеристики водного режима растений, произрастающих в разных экологических условиях важным показателем является содержание воды в их листьях [2].
Листья большинства растений отличаются высоким содержанием воды, посредством которых осуществляется связь с воздушной средой и получают необходимую для фотосинтеза энергию. Степень оводненности листьев, это показатель водообеспеченности растений. Изменения соотношения между “свободной” и “связанной” формами воды в листьях указывает на характер происходящих изменений в протоплазме, на степень приспособленности данного растения к переживанию водного дефицита в различных климатических условиях [3].
Интродуценты, обладающие высокими адаптационными особенностями устойчивы к экстремальным абиотическим факторам, они бесценны в областях с высокой степенью аридности биоклимата [4].
Многие исследователи утверждают, что от количества воды в межклетниках зависит интенсивность транспирации. Вода локализована в основной своей массе (до 70 % свободной воды) в межклетниках листьев [6]. Интенсивность транспирации понижается при недостаточной влажности межклетников и при низкой проводимости поступление воды к устьицам замедляется. Взаимозависимость между транспирацией и оводнённостью листьев происходит при накоплении большого количества воды в межклетниках [5].
Методы и объекты исследования
Содержание воды в листьях пяти сортов Amygdalus communis L. Проведены в богарных предгорных условиях Ферганской долины Кыргызстана по общепринятой гравиметрической методике по разности между начальным весом свежих образцов и весом их после сушки в термостате до абсолютно сухого состояния, при температуре 105-1070. Пробы взвешивались на весах ВТ-1000. Расчет содержания воды сделаны на сырую массу листьев. Степень лабильности содержания воды, а также других показателей водного режима, была изучена в дневной и сезонной динамике. На протяжении светового дня оводнённость листьев измеряли 6 раз интервалом в 2 часа и через каждые две недели вегетации. При определении элементов водного режима растений контролировались и условия окружающей среды: температура и влажность почвы в различных глубинах (0-60 см). Температура различных слоев почвы измерялись почвенными термометрами Саввинова. Измерения температуры и относительной влажности воздуха определяли психрометром Ассмана. Влажность почвы измеряли весовым методом, непосредственно в дни эколого-физиологических наблюдений.
Результаты исследования
Проведенные нами в течение трёх лет исследования показали, что влажность корнеобитаемых слоев почвы в местах произрастания интродуцированных сортов сладкого миндаля в вегетационный период ззначительно колебались. Так, весной, в начале распускания почек и массового цветения влажность бпочвы варьировал от от 5 до 10 %, затем с усилением теплоты воздуха снижается к летним месяцам до 2-3 %, послудующим увеличением к осени до 4-5 %.
Установлено, что листья исследуемых сортов сладкого миндаля характеризуются сравнительно высокой увлажненностью. За годы наблюдений абсолютные значения содержания воды в листьях интродуцированных сортов колебалась от 70,01 % до 79,88 % (табл.1).
Таблица 1
Максимальные и минимальные величины содержания воды в листьях интродуцированных сортов Amygdalus communis L. в 2010-2012 гг.,
(% от сырого веса)
|
Сорта |
2010 |
2011 |
2012 |
||||||
|
Максимальные |
Минимальные |
амплитуда |
Максимальные |
Минимальные |
амплитуда |
Максимальные |
Минимальные |
амплитуда |
|
|
Предгорный |
79,72 |
70,44 |
9,28 |
79,95 |
70,06 |
9,89 |
79,79 |
70,01 |
9,78 |
|
Бумажноскорлупой |
79,87 |
71,05 |
8,82 |
79,79 |
70,42 |
9,37 |
79,64 |
70,03 |
9,61 |
|
Десертный |
79,61 |
70,73 |
8,88 |
79,99 |
70,45 |
9,54 |
79,57 |
70,47 |
9,1 |
|
Нонпарель |
79,75 |
70,43 |
9,32 |
79,99 |
70,45 |
9,54 |
79,54 |
70,49 |
9,05 |
|
Космический |
79,88 |
71,34 |
8,54 |
79,83 |
70,07 |
9,76 |
79,67 |
69,85 |
9,82 |
Максимальные значения оводненности листьев по годам у сорта Десертный и Нонпарель колебалось 79,54 % до 79,99. Менее колебалось у сорта Предгорный 79,72-79,79 %, практически не изменялось у сортов Бумажноскорлупой и Космический 79,64-79,88 %. Уровени колебания максимальных величин содержания воды по годам, незначительная, у всех сортов она колеблется не более 0,5 %. Минимальные значения содержания воды варьирует: у Предгорного от 70,01 до 70,44 %, у Бумажноскорлупого от 70,03 до 70,42 %, у Десертного 70,45–70,73%, у Нонпарель 70,43–70,49 %, у Космического от 69,85% до 71,34 %. Наибольшим уровнем колебаний минимальных значений отмечены у сорта Космический (не более 1,5 %). У других сортов эти отклонения в пределах 0,5 %.
При исследованиях биоэкологических особенностей водного режима растений лесных флороценотипов в условиях Таджикистана Ю.И. Молотковского [3] максимальная оводненность растений лесных и кустарниковых флороценотипов в зависимости от вида максимум составлял 75-90 %, минимум - 55-47 %. В условиях Северного Таджикистана в исследованиях Р.Ш. Хакимовой [8] отмечено, что содержание воды в листьях видов и форм бересклета находится в диапазоне от 58,3 до 81 %, наибольшее количество воды отмечается в начале лета, а минимальное - в конце лета. В исследованиях А. Махрамова [2] в условиях Дарвазской субтропической зоны Горно-Бадахшанской автономной области Таджикистана водный режим цитрусовых благоприятно регулируется с ночным поливом, дефицит воды не более 15-17 % устраняется бороздовым поливом. В исследованиях К.Т. Тургунбаева [4] отмечено, что в условиях Юга Киргизии максимальная оводненность листьев сортов яблони составляет от 56 до 60 %, а в условиях Севера Киргизии до 62 %. В орехово-плодовых лесах Южного Кыргызстана содержание воды у ореха грецкого в среднем подпоясе (1750 м над ур.м.) колеблется от 65,2 до 76,7 %, яблони Сиверса – 53,4–68,5 %, жимолости Королькова - 51,2–66,6 %, у клена туркестанского – 51,9–69,1%.
Полученные нами сведения по уровню оводнённости листьев сортов сладкого миндаля оказались относительно высокими чем, влажность листьев древесно-кустарниковых растений сопредельных с Кыргызстаном территорий. В рис.1 отражены показатели частоты встречаемости содержания воды в листьях 5 сортов по 990 определениям в количестве 11 классов по 1 % - ному интервалу и на этой основе нами составлена гистограмма.
Анализ гистограммы, который показывает не только границы, в которых могут происходить изменения у каждого сорта, но и определяет типичность данных встречающихся более чем в 78 % случаев для исследуемых сортов. Здесь у сортов Предгорный, Бумажноскорлупой и Нонпарель отсутствует класс с наименьшими показателями влажности листьев т.е. показателями 69-70 %, а у сортов Десертный и Космический приходится – 0,5 %. По классу 70-71 % наибольший показатель у Десертный – 10,1 %, наименьший – 4,54 % у Предгорного. По 4- му классу с наибольшей частотой встречаемости 72-73 % отличился Космический – 12,6 %, противоположно ему Нонпарель – 8,1 %. По классу 73 – 74 % среди сортов наибольший у Космического – 11,6 %, наименьший – 8, 1 % у Десертного.
Рис. 1. Частота встречаемости величин содержания воды в листьях интродуцированных сортов Amygdalus communis L. за 2010-2012 гг.
В 6-ом классе встречаемость по 74-75 % отличился Нонпарель – 16 %, низкая – 6, 56 % у Бумажноскорлупой. В классе ранжировани 75–76 % у Нонпареля высокий показатель – 17,17 %, но наименьшая в классе 76-77 % - 6 %. На класс ранжирования от 77 до 78 % . высший показатель у Предгорного – 19,69 % и Десертного – 19 %, наименьший – у Бумажноскорлупого и Нонпарель (10,65 % и 11 %). В пределах класса 78–79 % наивысшим показателем отличились сорта Бумажноскорлупой и Нонпарель (13,1–13 %), противоположно – 10,1 % у Десертный и Предгорный (10,1-10,6 %). По 11 классу (79–80 %) наибольший у Корсмического – 8,6 %, промежуточное – 7,1 % у Предгорного и Бумажноскорлупого, наименьшее у Десертного и Нонпарель – 4,5–5,1 %.
Дикие миндали, так и сортовые миндали являются ксерофитными растениями. В дневной динамике содержания воды минимум воды может содержаться в любое время. За ночь дерево не способно восстановить водный дефицит из–за возникшего дисбаланса микроклиматических условий, это и есть минимум воды в утреннее время. Растения целиком динамично и интенсивно реагирует на микроклиматические условия, изменяющиеся в дневные часы, это связано с минимумом воды, приходящий в вечерние часы.
Анализ, колебания содержания воды показал тесную взаимосвязь между дневным ходом содержания воды в листьях, температурой воздуха и относительной влажности воздуха. Листья исследуемых сортов сравнительно различаются по дневному колебанию водного запаса. Дневной ход содержания воды в листьях 5 сортов прямо пропорционален дневному ходу относительной влажности воздуха и обратно пропорционален дневным колебаниям температуры воздуха. По нашим наблюдениям содержание воды в листьях у всех сортов максимальна, как правило в утренние часы. По мере повышения температуры степень потери влаги листьев 5 сортов весьма различны. Было отмечено, что для всех сортов не характерна определенная синхронизация кривой дневного хода.
Сравнивая данные исследований проведенные нами с 2010 по 2012 годы, было отмечено, что у всех сортов показатели содержания воды не проявили каких – либо строгих закономерностей, но по времени и сезону им присущи свойственные им диапазоны колебаний. Так, к примеру, у сорта Предгорный в утреннее время во второй половине апреля месяца содержание воды выше (78,64 %), к 10 часам показатель резко снижается (70,88 %) и к 12 часам обратно повышается (76,36 %), тем самым медленно занижается к 14 часам. В 2012 г. в первой половине мая месяца по сравнению с утренним часом к 12 и 18 часам содержание воды было завышено (75,11 %) по сравнению с утренним часом (74,46%). В первой половине июня снижение содержания воды наблюдалось с 10 до 14 часов, минимальное значение было в 14 часов (70,06 %). Интересен тот факт, что в 2012 году содержание воды у сорта Предгорный в утренние часы был низким (70,01 %), а затем дневного максимума достиг в послеполуденные часы (78,78 %), далее резко снижаясь до минимума в 18 часов (71,21 %). То же самое наблюдалось в первой половине сентября месяца, содержание воды низко колебалось утром (71,51 %), в 14 часов оно достигло максимума (75,87 %). В июле и августе максимальное содержание воды в листьях сорта Предгорный было отмечено в полуденное время (79,77 % и 78,56 %).
У сорта Бумажноскорлупой в утреннее время в конце апреля содержание воды составляет 78,26 %. По мере повышения температуры листья теряют влагу, достигая минимума дня к 12 часам (75,06 %). В мае месяце резкое снижение до минимума наступает в полуденное время (71,46 %) и далее в послеполуденное время к 16 часам наступает дневной максимум воды (74,81 %). В июне и июле содержание воды в утренние часы низкое (74,61 % и 71,13 %), к 12 часам она достигает дневного максимума (78,76-79,77 %), к 18 часам вечера содержание воды немного снижается 77,71-77,75 %. В августе дневной ход содержания воды листьев сладкого миндаля в основном идентичен апрелю, минимальные содержания воды отмечены в утренние часы (79,28 %), дневной минимум (70,40 %) к 14 часам. После дневного минимума идет повышение в содержании воды листьев сорта Бумажноскорлупой (75,47 %).
Наблюдая дневной и сезонный ход содержания воды в листьях сорта Десертный было отмечен интересный факт того, что в утренние часы содержание воды было пониженное (75,72 %), по сравнению к 12 часам (77,86 %) и далее прослеживался спад содержания воды к 18 часам (74,71 %). В мае месяце содержание воды к 8–10 часам повышенные (76,81 %), затем к 12–14 часам снижается (73,26 %) и постепенно к послеполуденному времени завышается (75,54 %). В июньский период содержание воды плавно снижалась с 8 часов до 18 часов, только в 2011 году содержание влаги в листьях максимально колебалась (78,77 % - 78,85 %) с 10 – 14 часов с утренними (77,66 %) и минимально с послеполуденными часами (79,57 %). В июле месяце содержание воды в утренние часы низкие, начиная к 10-12 часам максимум запаса воды достигает до 79,61 %. Показатель немного снижается к 14 часам (72,12 %) и далее идет обратно повышение (79,98 %). В августе и сентябре запас влаги в листьях к 10 часам максимальный (78,87 %), далее при повышении температуры воздуха она снижается (76,87 %) и постепенно повышается в вечерние часы (79,82 %).
Колебания содержания воды у сорта Нонпарель в апрельские утренние часы содержание воды составляет 77,48 %, затем она максимально понижается к 12 часам, и так постепенно снижается в вечерние часы (74,18 %). Такой идентичный ход понижения влаги листьев наблюдался и в мае месяце. В июне месяце мы наблюдали скачкообразный ход повышения запаса влаги в листьях к 10 и 12 часам (79,87-78,84 %). К концу дня этого месяца уровень влаги максимальный. В первой половине июля наблюдалось резкое снижение воды и уровень влаги был ниже (74,76 %), чем в утреннее время (79,45 %). Во второй половине уровень влаги к концу дня был максимальный (78,76 %), чем в начале дня (72,48 %). В первой половине августа было отмечено, что уровень влаги листьев Нонпарель к концу дня снизился (73,34), чем в начале дня (77,43 %). В сентябре месяце уровень влаги в утренние часы был минимальный (72,48 %), к 12 часам он повысился (76,67 %), после дневного максимума, к 16–18 часам наблюдалось понижение влаги (73,86 %).
Прослеживая колебания дневного и сезонного содержания воды у сорта Космический было отмечено, что в апреле содержание воды в сравнении с утренними часами (73,88 %) в вечерние часы понижается (72,53 %). В первой половине мая запас влаги в листьях в утренние часы завышенные (76,73 %), к 14 часам показатель резко снижается (73,77 %) и это продолжается до 18 часов (72,07 %). Во второй половине мая содержание воды листьев Космический достигает максимума в вечерние часы (79,67 %). В июне содержание воды листьев максимально повышается к 16 часам (79,88 %), сезонный ход влаги повышается в конце дня (78,22 %) по сравнению с утренними часами (73,64 %). В июле, августе и сентябре содержание воды в утренние часы минимальна, к 12 часам показатель сравнительно повышается, к концу дня уровень влаги минимально снижается.
У всех исследуемых сортов максимальное количество воды в листьях отмечены в начале вегетации. В разные месяцы и в разное время наблюдается некоторые различия в содержании воды между сортами.
Заключение
Таким образом, результаты наших исследований и литературные данные показывают, что содержание воды в листьях сладкого миндаля в Южном Кыргызстане варьирует в пределах от 70,01 % до 79,88 %. Относительно высокое колебание влажности листьев в течение дня и сезона вегетации наблюдалось у некоторых сортов в отдельные сроки вегетации. Сезонные изменения оводненности листьев сладкого миндаля тесно связаны с биологическими сортовыми особенностями, так и климатическими условиями среды произрастания.