Фотосинтез является уникальным процессом биосферы Земли и поставляет органические вещества и энергию для абсолютного большинства живых организмов. Его исследование является традиционным для физиологии и биохимии растений. В настоящее время ведутся активные молекулярно-биологические, биофизические, молекулярно-генетические исследования биологических и искусственных систем разного уровня сложности, осуществляющих фотосинтез. Вместе с тем, растет популярность исследований фотосинтеза в глобальных масштабах в связи с исключительной ролью этого процесса в экосистемах и биосфере в целом. Современная наука о фотосинтезе – это сложный комплекс научных знаний об этом процессе, изучающих его во всех проявлениях[1].
Целью работы является изучение биологического действия ферментов темной фазы фотосинтеза у растительных организмов.
Темновая фаза фотосинтеза растений протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:
6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.
С3-фотосинтез – это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Характерные особенности С3-фотосинтеза: акцептором углекислого газа является РиБФ, реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу[2].
С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.
Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний - клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор - фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2[3].
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.
Включение СО2 в конструктивный метаболизм у фототрофов осуществляется в последовательности реакций. Она называется циклом автотрофной фиксации углекислоты, или циклом Кальвина, который сходен с пентозофосфатным циклом катаболизма сахаров у хемоорганогетеротрофов[4].
Для синтеза одной молекулы глюкозы здесь требуется 6 «оборотов» цикла (фиксация 6 молекул СО2). В цикле Кальвина, по сравнению с пентозо-фосфатным циклом, для регенерации акцептора СО2 необходимы две дополнительные реакции:
Рибулозо-5-фосфат + АТР ⟶ Рибулозо-1,5-дифосфат + ADP;
Рибулозо-1,5-дифосфат + СО2 + Н2О ⟶ Глицеральдегид-3-фосфат.
Дальнейшая последовательность реакций представляет собой «обращение» гликолиза, где в качестве восстановителя используется NADPH, что приводит к образованию глюкозы.
У растений начальные ферменты цикла Кальвина локализованы в хлоропластах. В клетках фоттотрофных бактерий рибулозодифосфаткарбоксилаза найдена в карбоксисомах, хотя не исключено, что там она пребывает в латентном состоянии.
В процессе функционирования цикл Кальвина подвергается строгой метаболической регуляции. Особенно тонко регулируется активность фосфорибулокиназы, в частности, чувствительной к энергетическому заряду клетки и к степени восстановленности NAD. Цикл работает эффективно только в условиях нормального снабжения энергией и восстановителями[5].
Вывод. Процесс темновой фазы фотосинтеза регулируется двумя основными ферментами: фосфорибулокиназой и ФЕП-карбоксилазой. У С3 растений, под действием фосфорибулокиназы продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные (С3) соединения, а под действием ФЕП-карбоксилазы осуществляется С4-фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения.
Библиографическая ссылка
Рахматуллин А.Ф. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ ТЕМНОВОЙ ФАЗЫ ФОТОСИНТЕЗА РАСТЕНИЙ // Международный студенческий научный вестник. – 2021. – № 1. ;URL: https://eduherald.ru/ru/article/view?id=20360 (дата обращения: 25.04.2024).