Башмачок пятнистый – многолетнее, поликарпическое, длиннокорневищное летне-зеленое травянистое растение, относится к семейству орхидные (Orchidaceae Juss.).
Евразиатский – североамериканский бореальный вид, ареал которого охватывает Восточную Европу, Монголию, Японию, Северный Китай и Северную Америку. На территории России вид распространен в центральных, восточных и северо-восточных районах европейской части, Урал, Сибирь, Дальний Восток, п-ов Камчатка и Сахалин [1]. В Якутии распространен: по рекам Лена и Алдан и доходит до 640 с.ш.; р. Улахан – Ботуобуя, приток р. Вилюй, и намного севернее основного ареала – низовье р. Арга-Салаа, приток р. Оленёк, р. Оленёк в 30 км, ниже метеостанции Маак. Охраняется на территориях Олёкминского заповедника, национальных парков «Ленские столбы», «Усть-Вилюйский», «Синяя», ресурсных резерваторов «Чоруода» и «Пилка» и другие. Растет в ивняках, лесных полянах, зеленомошных и разнотравно – вейниковых, сосновых, хвойных и смешанных лесах[6,149].
Основными признаками-маркерами онтогенетических состояний надземной части у C. guttatum являются: число листьев на ранних стадиях онтогенеза, число жилок, длина и ширина листьев, площадь общей листовой поверхности, высота побега; в подземной части – глубина залегания корневища и почки возобновления, длина междоузлий, число придаточных корней на годичном приросте и их размеры, длина и ширина почки возобновления; способ нарастания побегов, тип ветвления. По Вахрамеевой М.Г., и соавторов [2], у C. guttatum выделено 3 периода и 6 онтогенетических состояний: pl -протокормы, j – ювенильные, im – имматурные, vm – молодые вегетативные, w – взрослые вегетативные, g – генеративные.
Башмачок пятнистый (Cypripedium guttatum) – в Якутии растёт в хвойных, смешанных и лиственных лесах, по лесным полянам, иногда в значительном количестве, выступая в травяном покрове в роли субдоминанта.
В резерватах «Приалданский» и «Тукулан» мы исследовали 8 ценопопуляций, в разных фитоценозах. ЦП1 и ЦП2 описаны в ресурсном резервате «Приалданский», остальные ценопопуляции в ресурсном резервате «Тукулан», краткие характеристики даны в таблице 1.
Таблица 1
Характеристика фитоценоза ценопопуляций
ЦП |
Формула древостоя |
Сомкнутость крон |
Проективное покрытие травяного покрова |
ЦП1 |
10Л+И |
0,4 |
78% |
ЦП2 |
8Л2Б+Ол |
0,4 |
70% |
ЦП3 |
10Л |
0,5-0,6 |
80% |
ЦП4 |
8Л1Е1Б+Ол |
0,4 |
75% |
ЦП5 |
10Л |
0,4-0,5 |
70% |
ЦП6 |
10Б |
0,5-0,6 |
75% |
ЦП7 |
10Л |
0,3 |
70% |
ЦП8 |
7Б3Л+Ол |
0,3 |
80% |
Вегетативный тип размножения и длиннокорневищная жизненная форма являются определяющими факторами пространственного размещения особей в ценопопуляциях.
На территории исследования Cypripedium guttatum в основном, размножается вегетативным путем, образуя густые куртины, состоящих из нескольких сотен особей. Размеры куртин тоже сильно варьировали в зависимости от ценопопуляций. Самые крупные и цельные куртины были в ЦП2 – в среднем площадь одной куртины была 12-15 м2. Самые рыхлые куртины были на ценопопуляцих 4 и 5. Видимо, это зависит от биологического возраста особей на ценопопуляции. Самые мелкие, но довольно плотные куртины были на ЦП1 и ЦП3. Занимаемая площадь одной куртины равнялась 2-5 м2.
Ценопопуляции, в целом, занимают довольно обширные пространства, самые маленькие размеры площади занимают ЦП3, ЦП4 и ЦП5 (213 м2, 534 м2 и 374 м2 соответственно). Самые крупные площади занимают ЦП7 и ЦП8, которые охватывают более 3000м2. Площади остальных ценопопуляций занимали площадь от 1800 м2 до 2500 м2.
Плотность особей на ценопопуляциях тоже сильно колеблется. Самые многочисленные ценопопуляции ЦП2, ЦП4, ЦП6, ЦП7 и ЦП8, где насчитывается от 16,4 до 28,5 экз./м2. Самые низкие показатели плотности особей были зафиксированы в ЦП3 и ЦП5 – 3,25 и 5,16 экз./м2, соответственно.
Возрастные состояния выделены по Л.А. Жуковой [7]. В природных условиях подсчет молодых (ювенильных) и старых (постгенеративных) рамет вызывает некоторые затруднения, так как ювенильные раметы очень мелкие и в густом лесном травостое с мощной мертвой подстилкой их можно просто не увидеть. Постгенеративный период в онтогенезе орхидных, не выражен или слабо выражен, генеративные растения обычно отмирают, не переходя в субсенильное состояние. Ситуация еще более усложняется тем, что башмачок пятнистый является охраняемым видом, который занесен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) [6], поэтому во избежание нарушения его ценопопуляций не рекомендуется раскапывание куртин.
В исследованных эколого-ценотических условиях были отмечены следующие возрастные состояния башмачка пятнистого: имматурное (im), виргинильное (v) и генеративное (g).
Все исследованные ценопопуляции неполночленные, одновершинные. Абсолютный максимум приходится на виргинильные особи (рис. 1). Относительная однообразность спектра возрастных состояний объясняется приуроченностью вида к узким диапазонам экологических условий местообитания.
В ЦП3, ЦП5 и ЦП6 доля генеративных рамет значительно ниже чем в других ценопопуляциях. Эти ценопопуляции отличаются от других большей затененностью, так как сомкнутость крон в них 0,5-0,6. В ЦП2 и ЦП8, которые находятся в лесных полянах их доля значительно выше.
В общем, возрастные спектры ценопопуляций башмачка пятнистого похожи, все левосторонние, одновершинные, т.е. преобладают молодые прегенеративные особи. Такой спектр для семейства Орхидные является типичным.
Средние морфометрические параметры были рассчитаны по измерениям морфометрических данных 30 генеративных особей по всем ценопопуляциям (табл. 2).
Нами были анализированы только вегетативные части растений (высота растения, длина и ширина листьев и прицветников), так как сбор полевых данных было произведено после цветения растений, поэтому нам не удалось получить полноценную картину по генеративным органам.
Рис 1. Спектр возрастных состояний Башмачка пятнистого
Таблица 2
Средние морфометрические параметры генеративных особей Башмачка пятнистого
ЦП |
Высота |
1 лист |
2 лист |
прицветник |
|||
длина |
ширина |
длина |
ширина |
длина |
ширина |
||
ЦП1 |
22,7 |
7,3 |
5,1 |
8,4 |
5,8 |
4,5 |
2 |
ЦП2 |
26,2 |
7,5 |
5,6 |
9,2 |
6,8 |
3,2 |
1,4 |
ЦП3 |
13,5 |
7,2 |
3,4 |
8 |
3,7 |
2,4 |
1 |
ЦП4 |
17,3 |
6,8 |
3,4 |
7,8 |
3,7 |
2,3 |
0,9 |
ЦП5 |
11,2 |
6,5 |
4 |
6,9 |
4,1 |
Нет данных |
|
ЦП6 |
17,2 |
7,1 |
3,3 |
8,6 |
4,1 |
3 |
1,2 |
ЦП7 |
16,9 |
7,9 |
4,6 |
8,3 |
4,8 |
2,4 |
1,1 |
ЦП8 |
22,7 |
7,5 |
3,9 |
8,9 |
4,7 |
2,7 |
1 |
Как видно из таблицы 2 самые крупные значения признаком зафиксированы в ЦП2, а самые наименьшие показатели были у особей ЦП5. Видимо, это связано с условиями местообитания, участок находится на месте, где были произведены рубки. Как видно из таблиц 1 и 2, наиболее высокие экземпляры встречаются в смешанных лесах с незначительным участием кустарников в древостое.
По биометрическим параметрам листьев можно сказать, что параметры 1-го листа относительно постоянны, чем параметры 2-го листа. Размеры прицветного листа, также дают более широкий диапазон вариаций.
Нами также был сделан сравнительный анализ средних биометрических параметров ценопопуляций башмачка пятнистого на охраняемых территориях ресурсных резерватов «Приалданский», «Тукулан» и государственного природного заповедника «Олекминский» (табл. 3) [2].
Cамые высокие особи были зафиксированы в ресурсном резервате «Приалданский». Высота растения в среднем составляет 24,50 см., ширина второго листа 6,36, длина второго листа 8,83 см. Самыми низкими морфометрическими показателями обладают ценопопуляции в «Олекминском» государственном заповеднике (Олекминский – 2) 2006 – 2007 гг. Высота растения в среднем 14,56 см., ширина 2 листа 2,50 см., длина 2 листа 8,50 см. Параметры растений ценопопуляций в «Тукулане» и «Олекминский-1 (ГЗ «Олекминский» 2005 г.) почти одинаковы.
Оценка виталитета ценопопуляций дана с опорой на морфометрические параметры особей. Распределение по классам виталитета сделано по Ю.А. Злобину (табл. 4) [4].
Как видно из таблицы 4 процветающими ценопопуляциями являются популяции 1, 2, 7 и 8. ЦП 6 является равновесной, Остальные ценопопуляции (ЦП3, ЦП4, ЦП5) показали себя депрессивными. Они все находятся в типичных бруснично-зеленомошных и арктоусо-брусничных смешанных лесах и лиственничнике.
Таблица 3
Средние морфометрические параметры Башмачка пятнистого – Cypripedium guttatum в охраняемых природных территориях
Параметры |
Олекминский-2 |
Олекминский-1 |
Приалданский |
Тукулан |
Высота растения, см |
14,56 |
18,2 |
24,50 |
18,17 |
Длина 1 листа, см |
7,16 |
- |
7,43 |
7,15 |
Ширина 1 листа, см |
3,52 |
- |
5,40 |
3,83 |
Длина 2 листа, см |
8,50 |
9 |
8,83 |
8,22 |
Ширина 2 листа, см |
3, 96 |
4,2 |
6,36 |
4,35 |
Таблица 4
Виталитетная структура ценопопуляций башмачка пятнистого
ЦП |
a |
b |
c |
Q |
Состояние |
ЦП1 |
73,3 |
26,6 |
0 |
49,95 |
процветающая |
ЦП2 |
86,6 |
13,3 |
0 |
49,95 |
процветающая |
ЦП3 |
14,2 |
42,8 |
42,8 |
28,5 |
депрессивная |
ЦП4 |
4,3 |
34,7 |
60,8 |
19,5 |
депрессивная |
ЦП5 |
6,2 |
18,7 |
75 |
12,45 |
депрессивная |
ЦП6 |
0 |
66,6 |
33,3 |
33,3 |
равновесная |
ЦП7 |
47 |
53 |
0 |
50 |
процветающая |
ЦП8 |
25 |
70,8 |
4,1 |
47,9 |
процветающая |
Таблица 5
Популяционные признаки ценопопуляций Cypripedium guttatum
ЦП |
Плотность |
Доля g |
IVC |
Iвосст |
ЦП1 |
24,65 |
34,16 |
1,27 |
1,96 |
ЦП2 |
18,69 |
12,76 |
1,4 |
1,57 |
ЦП3 |
3,26 |
19,38 |
0,81 |
4,21 |
ЦП4 |
15,27 |
32,94 |
0,87 |
2,06 |
ЦП5 |
5,17 |
12,82 |
0,84 |
4,7 |
ЦП6 |
17,36 |
15,26 |
0,92 |
5,53 |
ЦП7 |
16,44 |
28,78 |
0,94 |
2,06 |
ЦП8 |
28,5 |
40 |
1,07 |
1,73 |
Оценка жизненности ценопопуляций IVC (табл. 5) [5] вычислялся методом средневзвешенного на основе 7 признаков, характеризующих мощность вегетативной сферы, особи: высота стебля, длина и ширина первого и второго листьев, а также длина и ширина прицветника. В ценопопуляциях 1, 2 и 8 особи обладают наиболее высокими показателями IVC, самым низким показателем обладают особи ЦП3, ЦП4 и ЦП5.
Демографические показатели, такие как экологическая плотность, индекс восстановления в изученных ценопопуляциях башмачка пятнистого различны, хотя и довольно высокие (показатели выше 1). Самым высоким показателем восстановления обладает ЦП6. Самые низкие индексы восстановления имеют ценопопуляции 1, 2 и 8.
Как видно, из таблицы 5, по всем популяционным признакам наиболее низкие показатели имеют ЦП3, ЦП4 и ЦП5. Самые высокие показатели имеют особи ЦП1 и ЦП2, которые находятся в ресурсном резервате «Приалданский».
Библиографическая ссылка
Никифорова А.А., Сивцев В.А. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Cypripedium guttatum НА РЕСУРСНЫХ РЕЗЕРВАТАХ «ПРИАЛДАНСКИЙ» И «ТУКУЛАН» // Международный студенческий научный вестник. – 2015. – № 2-3. ;URL: https://eduherald.ru/ru/article/view?id=12291 (дата обращения: 04.10.2024).