Введение
Рост и развитие организмов – одна из наиболее сложных для исследований и в то же время, практически значимых проблем современной биологии. Несмотря на ряд опубликованных работ по эмбриональному и постэмбриональному росту фазана (Дементьев, 1943; Айрумян, 1962, 1964; Ханмамедов, Мустафаев, 1962; Курскова, 1966, 1971; Тюреходжаев, 1967; Кузнецов, 1972; Новиков, 1972; Ханмамедов, 1975; Westerskov, 1956, 1957; Jovic, 1964; Kroll, 1973; и др.), нет еще полного представления о закономерностях его развития. Большинство работ посвящено исследованию общих параметров роста птенцов фазана и развитию его оперения. Это обстоятельство объясняется трудностью наблюдения за развитием птиц в природе, что объясняет факт наличия имеющихся данных, полученных на птицах, содержащихся в неволе [5].
Цель исследования – оценка онтогенетических изменений линейных и весовых характеристик фазана охотничьего в условиях Республики Татарстан, вычисление скорости роста птенцов и значение абиотических и биотических факторов на рост и развитие птиц. Подцель – выявление перспектив невольного разведения фазана охотничьего.
Объектом исследования послужили 12 птенцов «охотничьей» формы фазана обыкновенного. Наблюдения велись в г. Казани с 2013 по 2014 год на территории питомника при Управлении по охране и использованию объектов животного мира РТ. Промеры фазанов осуществлялись в первые сутки после вылупления и в возрасте 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 60 дней. Взвешивание массы птенцов было произведено лишь на 60 день.
Материалы и методы
Для промеров птенцов забирали ежедневно в одно и то же время суток, а после промеров возвращали обратно в брудеры. Промеры осуществлялись по методике Познанина [9] и рекомендациям Второва и Дроздова [1]. Линейные измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, а измерения оперения – линейкой с точностью до 1 мм. Взвешивания проводились с помощью бытовых весов BekkerBK-2. Все усредненные данные округлялись до 0,1 г или до 0,1 мм.
Всего проводили 5 промеров: длина головы, клюва, предплечья, цевки и 1 измерение развивающегося оперения: крыла [3] . В процессе работы был применен метод оценки роста абстрактной «средней особи» [7], когда размер или масса, характерные для фазана в том или ином возрасте, определяются как среднее арифметическое размеров отдельных особей данной возрастной группы в выборке. Эта средняя оценка зависит от размеров каждой особи, состава группы, от того, какие особи доживают до данного возраста [10].
Статистическая обработка проведена при помощи пакета программ “STATISTICA 7” и MicrosoftOfficeExcel. Для вычисления удельной скорости роста была использована формула Шмальгаузена:
C = (log v2 – log v1) / ((t2 – t1) 0.4343),
где С – удельная скорость роста; v1 и v2 – величины промеров; t1 и t2 – возраст организма в период измерения; 0.4343 – логарифм основания натуральных логарифмов [11]. При систематически собираемом материале, т.е. взятом через один и тот же определенный интервал, (t2 – t1) принимали за единицу [8]. Для того, чтобы различать птенцов коготки окрашивались в лаки разных цветов.
Результаты и их обсуждение
Данные по возрастным изменениям длины головы фазана представлена в таблице 1. Длина головы самцов значительно больше длины головы самок (во всех возрастных периодах). Удельная скорость роста самок и самцов также отличается (у самцов это значение больше). Судя по таблице 1 и графику 1 можно сказать, что максимальная скорость роста птенцов приходится с 3 на 4 сутки. Также наблюдается резкий скачок скорости роста с 20 на 30 день.
Таблица 1
Рост длины головы (мм) у птенцов фазана
Возраст птенцов, сутки |
Длина головы самок |
Длина головы самцов |
Средние значения длины |
Удельная скорость роста длины головы самок |
Удельная скорость роста длины головы самцов |
Удельная скорость роста длины головы |
|||
n |
M±m |
n |
M±m |
n |
M ±m |
||||
1 |
3 |
27,3±0,38 |
9 |
30,1±0,06 |
12 |
29,4±2,22 |
|||
2 |
3 |
27,5±0,37 |
9 |
30,8±0,09 |
12 |
30±2,19 |
0,0072 |
0,023 |
0,02 |
3 |
3 |
28,2±0,38 |
9 |
31,8±0,14 |
12 |
30,9±2,19 |
0,0251 |
0,032 |
0,0296 |
4 |
3 |
28,8±0,5 |
9 |
32,3±0,12 |
12 |
31,5±2,16 |
0,0211 |
0,0156 |
0,0192 |
5 |
3 |
29,9±0,07 |
9 |
32,7±0,14 |
12 |
32±2,11 |
0,0375 |
0,0123 |
0,0157 |
6 |
3 |
30,4±0,22 |
9 |
33,4±0,14 |
12 |
32,7±2,08 |
0,0166 |
0,0212 |
0,0216 |
7 |
3 |
31,4±0,15 |
9 |
34,1±0,15 |
12 |
33,4±2,06 |
0,0324 |
0,0207 |
0,0212 |
8 |
3 |
31,6±0,15 |
9 |
34,7±0,17 |
12 |
33,9±2,03 |
0,0063 |
0,0174 |
0,0149 |
9 |
3 |
31,7±0,12 |
9 |
35,3±0,16 |
12 |
34,4±2 |
0,0032 |
0,0171 |
0,0146 |
10 |
3 |
32,4±0,18 |
9 |
35,9±0,16 |
12 |
35±1,97 |
0,0218 |
0,0169 |
0,0173 |
20 |
3 |
37,6±0,66 |
9 |
41±0,41 |
12 |
40,1±1,64 |
0,1488 |
0,1328 |
0,136 |
30 |
3 |
43,3±0,72 |
9 |
47,6±0,28 |
12 |
46,5±1,39 |
0,1411 |
0,1493 |
0,1481 |
60 |
3 |
56,8±0,6 |
9 |
57,8±0,55 |
12 |
57,6±0,45 |
0,2714 |
0,1942 |
0,2141 |
*Примечание M-средняя арифметическая, m-стандартная ошибка средней арифметической.
График 1. Изменение удельной скорости роста длины головы с возрастом
Данные по возрастным изменениям длины клюва фазана представлена в таблице 2. Максимальная скорость роста длины клюва наблюдается на 7 день и в период с 30 на 60 сутки. Наблюдается заметный спад удельной скорости на 8 день (таблица 2, график 2).
Результаты изучения возрастных изменений длины крыла представлены в таблице 3. Относительный размер этого признака у только что вылупившихся птенцов фазана минимален. Затем относительные размеры крыла постепенно увеличиваются. Размер крыла у самцов несколько больше, чем у самок. По 3 графику можно сказать, что скорость роста длины крыла резко увеличивается на 20 день и заметно уменьшается на 30.
Птенцы фазана вскоре после вылупления способны самостоятельно ходить, бегать и даже разгребать землю, отыскивая пищу. У однодневных птенцов фазана длина цевки в полтора раза больше, чем предплечья (табл. 4-5).
Масса тела птенцов фазана охотничьего была измерена лишь в 60 день. Полученные результаты представлены в таблице 6. Было проведено сравнение массы тела самцов и самок по тесту Даннета для неравнозначных по объему выборок с помощью пакета программ «STATISTICA 7”. Мы обнаружили, что самцы значимо тяжелее самок (p=0,000007). Можно сказать, что в этом возрасте у птенцов возникают половые различия по массе тела: самцы растут интенсивно, тогда как рост самок немного замедленный.
Таблица 2
Рост длины клюва (мм) у птенцов фазана
Возраст птенцов, сутки |
Длина клюва самок |
Длина клюва самцов |
Средние значения длины |
Удельная скорость роста длины клюва самок |
Удельная скорость роста длины клюва самцов |
Удельная скорость роста длины клюва |
|||
n |
M±m |
n |
M±m |
n |
M±m |
||||
1 |
3 |
8±0,13 |
9 |
8,5±0,08 |
12 |
8,4±0,1 |
|||
2 |
3 |
8,1±0,22 |
9 |
8,9±0,09 |
12 |
8,7±0,13 |
0,0124 |
0,046 |
0,0351 |
3 |
3 |
8,5±0,12 |
9 |
9,2±0,08 |
12 |
8,9±0,11 |
0,0482 |
0,0332 |
0,0227 |
4 |
3 |
8,7±0 |
9 |
9,4±0,1 |
12 |
9,2±0,12 |
0,0233 |
0,0215 |
0,0332 |
5 |
3 |
8,8±0,03 |
9 |
9,7±0,07 |
12 |
9,5±0,12 |
0,1224 |
0,0314 |
0,0321 |
6 |
3 |
9,2±0,12 |
9 |
10±0,09 |
12 |
9,8±0,12 |
0,0445 |
0,0305 |
0,0311 |
7 |
3 |
9,5±0,21 |
9 |
10,4±0,11 |
12 |
10,2±0,15 |
0,0321 |
0,0392 |
0,04 |
8 |
3 |
9,7±0,12 |
9 |
10,7±0,09 |
12 |
10,4±0,15 |
0,0208 |
0,0284 |
0,0194 |
9 |
3 |
10±0,07 |
9 |
11±0,15 |
12 |
10,7±0,17 |
0,0305 |
0,0277 |
0,0284 |
10 |
3 |
10±0,03 |
9 |
11,1±0,13 |
12 |
10,9±0,18 |
0 |
0,0091 |
0,0185 |
20 |
3 |
12,7±0,05 |
9 |
13,7±0,25 |
12 |
13,4±0,23 |
0,0239 |
0,2104 |
0,2065 |
30 |
3 |
15,2±0,18 |
9 |
17,2±0,44 |
12 |
16,7±0,41 |
0,1797 |
0,2275 |
0,2202 |
60 |
3 |
21,1±0,17 |
9 |
21,7±0,22 |
12 |
21,6±0,19 |
0,328 |
0,2324 |
0,2573 |
*Примечание M-средняя арифметическая, m-стандартная ошибка средней арифметической.
График 2. Изменение удельной скорости роста длины клюва с возрастом
Таблица 3
Рост длины крыла (мм) у птенцов фазана
Возраст птенцов, сутки |
Длина крыла самок |
Длина крыла самцов |
Средние значения длины |
Удельная скорость роста длины крыла самок |
Удельная скорость роста длины крыла самцов |
Удельная скорость роста длины крыла |
|||
n |
M±m |
n |
M±m |
n |
M±m |
||||
1 |
3 |
19,9±0,66 |
9 |
24,2±0,31 |
12 |
23,1 ±0,63 |
|||
2 |
3 |
22,6±1,18 |
9 |
28,2±0,87 |
12 |
26,8±1 |
0,1272 |
0,1995 |
0,1486 |
3 |
3 |
26,8±1,27 |
9 |
34,3±1,13 |
12 |
32,5±1,32 |
0,1705 |
0,2467 |
0,1928 |
4 |
3 |
29,7±1,42 |
9 |
38,2±1,03 |
12 |
36,1±1,38 |
0,1027 |
0,1616 |
0,1051 |
5 |
3 |
32,9±1,58 |
9 |
40,9±0,77 |
12 |
38,9±1,24 |
0,1023 |
0,1248 |
0,0747 |
6 |
3 |
34,6±1,3 |
9 |
45,5±1,13 |
12 |
42,8±1,68 |
0,0504 |
0,1567 |
0,0955 |
7 |
3 |
36,9±0,54 |
9 |
49,6±1,05 |
12 |
46,4±1,84 |
0,0644 |
0,1475 |
0,0808 |
8 |
3 |
39,8±0,64 |
9 |
53,4±0,74 |
12 |
50±1,86 |
0,0757 |
0,1405 |
0,0747 |
9 |
3 |
43,1±2,42 |
9 |
58,1±0,9 |
12 |
54,4±2,16 |
0,0797 |
0,1501 |
0,0843 |
10 |
3 |
45,9±3,3 |
9 |
61,2±0,9 |
12 |
57,4±2,22 |
0,0629 |
0,1178 |
0,0537 |
20 |
3 |
81,6±5,22 |
9 |
89,6±1,8 |
12 |
87,6±2,04 |
0,5754 |
0,4453 |
0,4227 |
30 |
3 |
105,2±4,57 |
9 |
113,5±3,2 |
12 |
111,5±2,78 |
0,254 |
0,259 |
0,2412 |
60 |
3 |
149,8±0,3 |
9 |
153,5±1,8 |
12 |
152,6±1,41 |
0,3534 |
0,3197 |
0,3138 |
*Примечание M-средняя арифметическая, m-стандартная ошибка средней арифметической.
График 3. Изменение удельной скорости роста длины крыла с возрастом
Таблица 4
Рост длины предплечья (мм) у птенцов фазана
Возраст птенцов, сутки |
Длина предплечья самок |
Длина предплечья самцов |
Средние значения длины |
Удельная скорость роста длины предплечья самок |
Удельная скорость роста длины предплечья самцов |
Удельная скорость роста длины предплечья |
|||
n |
M±m |
n |
M±m |
n |
M±m |
||||
1 |
3 |
15,2±0,12 |
9 |
16,3±0,12 |
12 |
16,1±0,18 |
|||
2 |
3 |
15,9±0,15 |
9 |
17,2±0,11 |
12 |
16,9±0,19 |
0,045 |
0,0537 |
0,0485 |
3 |
3 |
16,6±0,03 |
9 |
18,1±0,27 |
12 |
17,7±0,28 |
0,0431 |
0,051 |
0,0463 |
4 |
3 |
17,2±0,12 |
9 |
18,8±0,39 |
12 |
18,4±0,35 |
0,0355 |
0,0379 |
0,0388 |
5 |
3 |
18±0,06 |
9 |
19,5±0,44 |
12 |
19,1±0,38 |
0,0455 |
0,0366 |
0,0373 |
6 |
3 |
18,6±0,09 |
9 |
20,7±0,49 |
12 |
20,2±0,46 |
0,0328 |
0,0597 |
0,056 |
7 |
3 |
19,3±0,32 |
9 |
21,8±0,56 |
12 |
21,2±0,53 |
0,0369 |
0,0518 |
0,0483 |
8 |
3 |
20,5±0,52 |
9 |
22,2±0,62 |
12 |
21,8±0,52 |
0,0603 |
0,0182 |
0,0279 |
9 |
3 |
21,8±0,12 |
9 |
23±0,6 |
12 |
22,7±0,47 |
0,0615 |
0,0354 |
0,0405 |
10 |
3 |
22,3±0,22 |
9 |
23,6±0,69 |
12 |
23,3±0,54 |
0,0227 |
0,0258 |
0,0261 |
20 |
3 |
29,8±0,64 |
9 |
30,5±1,28 |
12 |
30,3±0,96 |
0,2899 |
0,2565 |
0,2627 |
30 |
3 |
37,1±0,65 |
9 |
37,9±1,13 |
12 |
37,8±0,85 |
0,2191 |
0,2172 |
0,2212 |
60 |
3 |
57±0,82 |
9 |
60,9±0,5 |
12 |
59,9±0,65 |
0,4294 |
0,4743 |
0,4604 |
*Примечание M-средняя арифметическая, m-стандартная ошибка средней арифметической.
График 4. Изменение удельной скорости роста длины предплечья с возрастом
Таблица 5
Рост длины цевки (мм) у птенцов фазана
Возраст птенцов, сутки |
Длина цевки самок |
Длина цевки самцов |
Средние значения длины |
Удельная скорость роста длины цевки самок |
Удельная скорость роста длины цевки самцов |
Удельная скорость роста длины цевки |
|||
n |
M±m |
n |
M±m |
n |
M±m |
||||
1 |
3 |
23,1±0,55 |
9 |
25,5±0,24 |
12 |
24,9±0,37 |
|||
2 |
3 |
23,7±0,38 |
9 |
26±0,18 |
12 |
25,4±0,34 |
0,0256 |
0,0194 |
0,0199 |
3 |
3 |
24,2±0,27 |
9 |
26,8±0,16 |
12 |
26,2±0,36 |
0,0209 |
0,0303 |
0,031 |
4 |
3 |
25±0,12 |
9 |
27,5±0,18 |
12 |
26,9±0,36 |
0,0325 |
0,0258 |
0,0264 |
5 |
3 |
25,6±0,15 |
9 |
28,2±0,25 |
12 |
27,6±0,39 |
0,0237 |
0,0251 |
0,0257 |
6 |
3 |
25,8±0,19 |
9 |
28,8±0,27 |
12 |
28,1±0,44 |
0,0078 |
0,0211 |
0,018 |
7 |
3 |
26,5±0,18 |
9 |
29,6±0,3 |
12 |
28,9±0,46 |
0,0268 |
0,0274 |
0,0281 |
8 |
3 |
26,9±0,09 |
9 |
30,6±0,26 |
12 |
29,7±0,52 |
0,015 |
0,0332 |
0,0273 |
9 |
3 |
27,4±0,36 |
9 |
30,9±0,25 |
12 |
30,1±0,51 |
0,0184 |
0,0098 |
0,0134 |
10 |
3 |
27,8±0,44 |
9 |
31,9±0,21 |
12 |
30,9±0,56 |
0,0145 |
0,0318 |
0,0262 |
20 |
3 |
33,3±0,95 |
9 |
39±0,38 |
12 |
37,6±0,82 |
0,1805 |
0,201 |
0,1962 |
30 |
3 |
39,8±1,26 |
9 |
46,1±0,84 |
12 |
44,5±1,07 |
0,1783 |
0,1672 |
0,1685 |
60 |
3 |
66,4±0,78 |
9 |
70,9±0,44 |
12 |
69,8±0,69 |
0,5118 |
0,4305 |
0,4501 |
*Примечание M-средняя арифметическая, m-стандартная ошибка средней арифметической.
График 5. Изменение удельной скорости роста длины цевки с возрастом
Таблица 6
Масса тела (г) птенцов фазана охотничьего в возрасте 60 суток
Пол |
Масса тела(г) |
самка |
215 |
самка |
236 |
самка |
220 |
самец |
371 |
самец |
365 |
самец |
345 |
самец |
380 |
самец |
360 |
самец |
349 |
самец |
337 |
самец |
412 |
самец |
393 |
Средний вес наших фазанов 332 г. Этот показатель очень близок к данным Габузова О.С.[2], и Курочкина С.Л.[5]. Хотя в исходных данных наблюдались отличия.
Изучение постэмбриоиального развития фазанов, проведенное Т.Н. Курсковой в Беловежской пуще, позволило подразделить его на 4 периода и 6 этапов [6]. Б.А. Кузнецов предлагает делить постэмбриональный период онтогенеза фазанов на 5 стадий [4]. Курочкин же выделяет следующие этапы постэмбрионального развития.
Первый – длится 1-3 дня после вылупления птенцов и характеризуется их адаптацией к новым условиям существования, падением массы тела, максимальными относительными размерами головы с клювом, среднего пальца с когтем, отсутствием половых различий в размерах.
Второй – охватывает период с 2-го по 10-й день жизни и отличается переходом к самостоятельному склевыванию пищи и высокой интенсивностью роста птенцов: относительные среднесуточные приросты предплечья, крыла (маховых перьев), а также привесы – максимальны; абсолютные и относительные темпы роста среднего пальца с когтем выше, чем цевки; тело покрыто эмбриональным пухом.
Третий – тянется обычно с 10-го по 30-й день развития молодых птиц. В это время птицы начинают подниматься на крыло, проявляется половой диморфизм в размерах, происходит снижение относительных среднесуточных привесов. Абсолютные и относительные темпы роста цевки достигают максимума и становятся больше, чем у среднего пальца с когтем и почти достигают прироста предплечья. Ювенальные маховые завершают рост, а на туловище идет замена эмбрионального пуха первичным перьевым покровом.
Четвертый – продолжается с 30-х по 60-е сутки жизни птенцов. Отмечается начало смены первичных маховых на вторичные; появление промежуточного пера у самцов на теле, полностью покрытом первичным перьевым покровом; завершение роста ювенальных рулевых перьев. Резко снижаются относительные среднесуточные привесы, что вызвано «подготовительным» аллометрическим ростом дефинитивного оперения и усилением роста задних конечностей.
Пятый – длится с 60-го по 90-й день жизни молодых фазанов и характеризуется сменой первичных рулевых перьев на вторичные; повышением относительных среднесуточных привесов и приростов предплечья, являющегося уже местом крепления вторичных второстепенных маховых; резким замедлением роста некоторых отделов осевого скелета (головы с клювом) и задних конечностей; активной сменой первичных и промежуточных контурных перьев на вторичные.
Шестой – охватывает период с 90-го по 165-й день постэмбрионального развития молодых птиц и отличается резким замедлением роста организма, формированием вторичного перьевого покрова и приобретением пропорций, характерных для взрослых птиц.
Седьмой – продолжается с 165-го по 220-й день жизни молодых фазанов, его особенностью является достижение полного роста и развития птиц: полностью сформирован вторичный перьевой наряд, постепенно достигнуты дефинитивные размеры почти всех экстерьерных признаков, идет половое созревание.
Восьмой – начинается после 220-го дня развития фазанов, когда они достигают половой зрелости и приступают к размножению в возрасте 250-300 дней [5].
Проблема роста и развития пропорций тела в онтогенезе животных еще ждет основательной разработки[9] , но накопление данных по возрастным изменениям экстерьерных признаков и их сочетаний на конкретных примерах позволит в будущем вскрыть общие закономерности причинных взаимосвязей развивающегося организма.
Выводы
В результате проведенных исследований выявлено, что при вылуплении наши фазаны сравнительно крупнее, но затем их скорость роста уменьшается. Но, несмотря на низкий показатель удельной скорости роста к 60 суткам их масса достигает стандартных показателей (по данным Габузова О.С. [2] и Курочкина С.Л. [5]). Можно сказать, что недостатком в нашей методике является корм. Именно недостаток белковой составляющей в пище является причиной низкой ужельной скорости роста фазанят.
Прослежено 4 этапа постэмбрионального развития фазана в наших условиях.
Онтогенетические изменения линейных и весовых характеристик, скорости роста птенцов фазана охотничьего на фоне природных условий среднего поволжья соответствовали стандартным показателям, при соблюдении основных методических принципов невольного содержания вида.
Промышленное разведение в неволе фазана охотничьего в условиях Республики Татарстан апробировано и может рекомендоваться для внедрения в практику охотничьих и фермерских хозяйств.
Библиографическая ссылка
Хуснутдинова А.А., Рахимов И.И., Павлов Ю.И. ОСОБЕННОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОБЫКНОВЕННОГО ФАЗАНА (PHASIANUS COLCHICUS) КАК ИНТРОДУЦИРОВАННОГО ОБЪЕКТА ОХОТЫ В ТАТАРСТАНЕ // Международный студенческий научный вестник. – 2015. – № 2-3. ;URL: https://eduherald.ru/ru/article/view?id=12256 (дата обращения: 04.10.2024).