Считается, что природно-экологические условия, особенности климата, температурный режим характерные для каждого региона, определяют особенности в отношении способов содержания молодняка крупного рогатого скота. [38]. Одним из эффективных способов в выращивании крупного рогатого скота является «холодный» метод, так в исследованиях А.И. Афанасьева указано, что средняя живая масса 6 месячных телочек, выращенных на холоде, составила 162,5±3,1 кг, что выше на 8,4% чем у молодняка, содержащегося в типовом телятнике [37]. Вместе с тем длительное пребывание телят в условиях гипотермии, которая является системообразующим фактором, диктует подключение адаптационно-компенсаторных процессов направленных на нормализацию теплопродукции и основного обмена веществ важную роль, в котором, играют гормоны щитовидной железы [10], что справедливо и для крупного рогатого скота [5, 7, 35]. Щитовидная железа, являясь одним из основных звеньев нейроэндокринной системы, участвуют в регуляции энергетического метаболизма и термогенеза, в формировании адаптивных реакций организма на действие экстремальных факторов внешней среды различной силы и продолжительности, чутко реагируя морфологическими и функциональными изменениями [11, 36, 60, 61, 62, 67].
Исследования состояния клеток, тканей, органов и систем организма при влиянии гипотермии, не смотря на свою длительность, до сих пор представляется актуальным. Это связано с новыми вызовами, возникающими перед человечеством в 21 веке: управляемая гипотермия, при лечении онкологических заболеваний, космическая медицина, ряд геронтологических задач и др. [58, 63, 66]
В литературе широко представлена информация об особенностях строения и функциональной активности щитовидной железы в зависимости от региональных, климатических и экологических факторов оказывающих влияние на организм. Особенности воздействия экзогенных факторов связанных с проживанием в различных районах Удмуртии, продемонстрированы А.И. Черенковым, среди которых особое внимание уделено характеристике сосудов органов [53]. Также имеются данные об особенностях строения и функции щитовидной железы, сопряженных с влиянием экзогенных факторов таких регионов как республика Коми [52], республика Саха [20], Архангельской области [1], а также о функциональном состоянии щитовидной железы крупного рогатого скота при адаптации к условиям Алтайского края [8].
В научных публикациях детально рассмотрена роль адаптационно-компенсаторных перестроек гемомикроциркуляторного русла при воздействии пониженных температур [3, 23, 41, 42, 44]. Вместе с тем публикации о состоянии гемомикроциркуляторного русла желез внутренней секреции при гипотермии не многочисленны [55; 59] не смотря на значимую роль микроциркуляторного русла в формировании адаптации к экзогенным факторам [22, 28, 30, 40].
Таким образом, мы поставили цель: обобщить данные литературных источников о роли гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы при гипотермии.
Микроанатомия гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы детально описана во множестве публикаций [2, 13, 17, 24]. Гемомикроциркуляция представляет собой многофакторный механизм, оказывающий значимое влияние на состояние органа [27, 31]. Одной из предполагаемых органных единиц щитовидной железы, выделение которой основано на особенностях строения гемомикроциркуляторного русла являются микрорайоны, в состав которых входят фолликулы, С-клетки, гемокапилляры, тканевые базофилы и фибробласты [33] По данным авторов [39] микрорайон (тироидон) щитовидной железы может всесторонне обеспечить адаптацию железы, как в условиях обычной жизнедеятельности, так и в экстремальных ситуациях, например при холодовой адаптации.
В щитовидной железе периваскулярно располагается большое количество тучных клеток, которые также могут быть отнесены к компонентам гемомикроциркуляторного русла. Отмечено, что наблюдаемые в процессе адаптации изменения тканевые базофилы имеют прогностическую ценность, так как с ними связана выраженность уровней адаптации [19]. Считается, что они являются биологическим регулятором микроциркуляции, а также влияют на трофику фолликулярного аппарата железы [18, 46], а также его регенерацию [4]. Выделяя гистамин, тканевые базофилы изменяют функциональное состояние эндотелиоцитов и величину межклеточных промежутков [26], а с другой, опосредуя нервную регуляцию микрососудов, действуют как биологические трансформаторы, усиливающие нервные влияния на сосудистую стенку [56]. Также показано, что именно с уровнем нейромедиаторных биоаминов (гистамина, серотонина и катехоламинов) – одним из универсальных показателей выраженности стресс-реакции [12, 34], источником и местом депонирования которых являются тучные клетки щитовидной железы, связана адаптация телят к холоду [50].
В ответ на холодовое раздражение нейро-эндокринная система и в частности гипоталамо-аденогипофизарно-тириоидная система отвечает рядом сложных физиологических реакций направленных на сохранение температурной константы [9, 15, 16, 49, 54.; 64] Состояние гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы при пониженной температуре раскрывается в работах О.В. Ермаковой, которая исследовала щитовидную железу полевок-экономок на участках с нормальным и повышенным содержанием естественных радионуклидов. Для выявления резервных возможностей щитовидной железы авторами использовался тест холодовое воздействие при температуре -50 по Цельсию. Автором показано незначительная гиперемия перефолликулярных гемокапиляров при кратковременных холодовых воздействиях, что согласуется и с данными других авторов [21, 25, 51].
Напротив состояния гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы при воздействии экстремального холодового воздействия было показано В.И. Витером и Ю.С. Степаняном [14, 47.],они отмечали острое нарушение гемомикроциркуляции на уровне венозно-капиллярного звена по типу гиперемии. На фоне расширенных перифолликулярных гемокапилляров обнаруживались так называемые плазматические капилляры, просветы сосудов были заполнены четко очерченными эритроцитами, в отдельных сосудах отмечалось отмежевание плазмы от форменных элементов. Местами авторы отмечают стазы, престазы. Просветы вен паретически расширены, все сосуды с тонкими или набухшими стенками за счет пропитывания их плазмой, имбибиции эритроцитами. Наибольшая степень деформации стенок сосудов отмечается в венулярном звене микроциркуляторного русла - мешковидное выбухание стенок, резкое расширение просвета, переполнение кровью. Артериолы неравномерно кровенаполнены, большая часть с пустым просветом. Артериолы неправильно округлого и овального вида. Авторы отмечают роль выраженного полнокровия перифолликулярных гемакапилляров в коллапсе фолликулов сопровождающим усиленную резорбцию коллоида, а, следовательно, и выросшую гормонпродуцирующую функцию.
Ю.С.Степанян [48] отмечает расширение так называемого «осевого», аксиального слоя, состоящего из эритроцитов, вследствие уменьшения краевого, плазматического слоя. В большинстве вен и капилляров плазматический слой исчез, и просвет сосуда выполнен массой четко очерченных эритроцитов. В просветах отдельных артериол видны плотные агрегаты из четких эритроцитов, которые лежат в центральных участках сосуда. Крупные агрегаты форменных элементов крови вызывают закупорку отдельных артериол, что приводит к появлению капилляров, лишенных эритроцитов и содержащих одну лишь плазму. Часть капилляров резко полнокровна, просвет их выполнен эритроцитами, которые склеены в сплошную массу в виде гомогенных «столбиков», плазмы нет, или отмечается отмежевание плазмы от форменных элементов крови. Также для экстремального воздействия холодового фактора, не сопровождающегося гибелью организма, характерно увеличение объема сосудистого русла и количества дегранулированных тучных клеток в соединительнотканной строме щитовидной железы [45].
Динамика вышеописанных изменений при влиянии гипотермии разной степени выраженности показаны в исследовании Е.Г. Ревякина и А.А. Селезнева [43]. При низких значениях изучаемого фактора они отмечали активизацию кровотока в железе за счет полнокровия, увеличения кровотока и открытия всех перифолликулярных гемокапилляров, которое сопровождалось признаками дегрануляции тканевых базофилов. Выше описанные изменения, были характерны как для центральной, так и для периферических зон органа. При гипотермии средней степени выраженности к резкому полнокровию перифолликулярных гемокапилляров добавлялось артериальное и венозная гиперемия междольковых сосудов, что расценивалось авторами как признаки активных адаптационных процессов. Однако, при экстремальном охлаждении (в ходе которого ректальная температура падала до 20 С0 Цельсия – глубокая гипотермия) изменения со стороны гемомикроциркуляторного русла приобретали характер декомпенсации: активное расширенное гемокапиллярное русло оказывалось обедненным кровью (большинство гемокапилляров содержало малое количество эритроцитов), что коррелировало с малокровием междольковых артериальных сосудов явившемся результатом периферического ангиоспазма и венозного полнокровия, которое авторы объясняют развитием сердечной недостаточности. Резкое нарушение кровообращения сопровождалось низким количеством цитоплазматических включений в базофильных гранулоцитов, вероятно вызванной активной дегрануляцией клеток. По мнению авторов именно особенности кровообращения при гипотермии приводили к развитию резких дистрофических изменений фолликулярного аппарата щитовидной железы: уменьшение размеров фолликулов многорядность тиреоидного эпителия, его десквамацию вакуольную дистрофию клеток, в том числе появление дистрофических изменений в ядрах. При этом, было очевидным, что до развития гемомикроциркуляторных нарушений ткани щитовидной железы находились в активном функциональном состоянии.
Исследователями подчеркивается необходимость учета индивидуальных особенностей организма в условиях общего адаптационного синдрома [29, 32] и, в частности, при оценке его холодовой адаптации, например, так гипотиреоз, так же как и тиреотоксикоз, в значительной степени подавляет неспецифическую сопротивляемость организма воздействию [57]. В исследованиях А.И. Афанасьевой, К.Н. Лотц показано нецелесообразность выращивания телят-гипотрофиков с раннего возраста в условиях холодного метода выращивания. Своё заключение они делают на основе оценки функциональной активности щитовидной железы, гормоны которой, а именно уровень трийодтиронина явился для исследователей своеобразным маркером, максимальные показатели которой были характерны для нормотрофиков. [6].
Таким образом, учитывая тесную вовлеченность реакции компонентов гемомикроциркуляторного русла в адаптационно-компенсаторных реакциях щитовидной железы в частности, и в формировании физиологического структурного системного следа адаптации к гипотермии в целом, представляется актуальным изучение состояния гемомикроциркуляции в эндокринных органах крупного рогатого скота при холодном методе выращивания.