Введение
Брюхоногие моллюски рода Littorina относятся к массовым и наиболее изученным представителям зоны литорали, в связи с чем, литторины активно используются как модельные объекты для проведения широкого спектра исследований в различных областях морской биологии.
В последнее время всё большее количество исследований литторин посвящено изучению видового состава моллюсков. Идентификацию видов литторин можно производить по особенностям внешней морфологии раковины, однако данный метод вызывает затруднения и не всегда позволяет достоверно провести видовую идентификацию моллюсков внутри комплексов «saxatilis» (L. arcana – L. saxatilis – L. compressa) и «obtusata» (L. obtusata – L. fabalis) (Барбина, 2002). В связи с этим фактом пополнение данных о видовом составе моллюсков рода Littorina, населяющих литораль Белого моря, достаточно актуально в настоящее время.
Цель работы – исследование видового состава, зонального распределения и трематодофауны литторин в бухтах Левая, Круглая и Сельдяная губы Чупа.
В ходе работы были поставлены следующие задачи:
1. Определить видовой состав моллюсков рода Littorina.
2. Рассмотреть особенности пространственного распределения для каждого вида литторин в литоральной зоне исследуемых бухт.
3. Определить плотность и биомассу поселений моллюсков на различных участках литорали.
4. Изучить трематодофауну моллюсков рода Littorina.
5. Выявить и сравнить морфо-анатомические особенности беломорских и баренцевоморских литторин.
Материал и методы
Отбор проб проводили на литорали губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря (на базе Беломорской биологической станции «Картеш») (рис.1). Пробы моллюсков отбирали в летний период в бухтах Левая (2012, 2014 гг.), Круглая (2013 г.) и Сельдяная (2013 г.). В кутовой, средней и устьевой частях исследуемых бухт при помощи рамки 50х50 см отбирали по 3 пробы с верхнего, среднего и нижнего горизонтов литорали с различных субстратов (грунт, фукоиды, камни).
Также пробы моллюсков рода Littorina отбирали с верхнего, среднего и нижнего горизонтов литорали (2-я и 3-я декады августа, 2014 г.) в районе поселка Абрам-мыс, губы Пала (Кольский залив) и в районе поселка Териберка (Баренцево море) для сравнения морфологических параметров раковины и морфо-анатомических особенностей строения половой системы литторин Баренцева и Белого морей.
Баренцевоморских литторин вскрывали живыми, моллюсков с Белого моря фиксировали в 70% растворе этанола.
При лабораторной разборке фиксированных моллюсков сначала промывали в холодной воде, после чего в течение 15 минут обсушивали в вытяжном шкафу. Затем литторин взвешивали, штангенциркулем измеряли ширину устья, высоту и ширину раковины. При помощи плоскогубцев половозрелых моллюсков вскрывали и препаровальными иглами аккуратно извлекали тело. При вскрытии литторин также осматривали на наличие трематод и определяли видовую принадлежность паразитов.
Кроме того, у моллюсков определяли пол и по особенностям строения половой системы по монографии Рида (Reid, 1996) различали представителей комплекса «saxatilis» и комплекса «obtusata». Под бинокуляром рассматривали следующие признаки строения половой системы литторин: у самок – строение паллиальной части яйцевода, у самцов – строение пениса.
Рис. 1. Карта района исследования
Результаты и обсуждение
В ходе работы вскрыто 2802 экземпляра моллюсков и идентифицировано 6 видов литторин: Littorina littorea (Linnaeus 1758), L. saxatilis (Olivi 1792), L. compressa (Jeffreys 1865), L. arcana (Hannaford Ellis 1978), L. obtusata (Linnaeus 1758), L. fabalis (W. Turton 1825).
Во всех исследуемых бухтах L. arcana обнаружена на верхнем горизонте, поскольку данный вид литторин, как правило, приурочен к зоне верхней части литорали (Crothers, 2003; Reid, 1996). Также необходимо отметить, что моллюски L. arcana сконцентрированы на более сухих каменистых участках.
L. compressa обнаружена только в бухте Круглая под талломами водорослей рода Fucus и встречается на всех горизонтах литорали.
Виды комплекса «obtusata» преобладают в зоне макрофитов – в бухтах Круглая и Левая большая часть моллюсков L. obtusata сконцентрирована на фукоидах (F. vesiculosus, реже F. distichus), особенно в нижней части литорали. В связи с чем, численность моллюсков L. obtusata увеличивается от верхнего горизонта к нижнему. В бухте Сельдяная высокая численность данного вида литторин наблюдается на среднем горизонте литорали, где появляется каменистый субстрат, а вместе с ним и массовый представитель бурых водорослей Fucus vesiculosus.
L. fabalis обнаружена в бухтах Круглая и Левая на нижнем и среднем горизонте литорали. Большее количество особей L. fabalis обнаружено в нижней части пояса фукоидов, поскольку данный вид литторин характерен для нижней части литоральной зоны (Гранович и др., 2004).
Рассматривая плотность и биомассу поселений моллюсков рода Littorina выявили, что в бухте Круглая показатели обилия литторин характеризуются высокими значениями в устье и кутовой части бухты, так как в куту грунт илисто-песчаный, а в устье ярко выражен каменно-валунный пояс совместно с хорошо развитым поясом макрофитов, что создает благоприятные условия для существования моллюсков.
В бухте Сельдяная наибольшими показателями плотности (85 экз./м2) и биомассы (501,9 г/м2) обладают поселения L. littorea. Как известно, данный вид гастропод предпочитает скалистые и каменистые грунты, (Белорусцева, Марфенин, 2006) и, поскольку в устье наиболее ярко выражен каменно-валунный пояс, плотность и биомасса поселения моллюсков данного вида увеличиваются от кутовой части к устью бухты.
В бухте Левая биомасса поселений моллюсков комплексов «obtusata» и «saxatilis» увеличивается от устья к кутовой части бухты. В 2012 г. наибольшей биомассой среди моллюсков комплекса «obtusata» обладает поселение моллюсков в куту (22 г/м², с плотностью 196 экз./м²). Поселение моллюсков комплекса «saxatilis» также характеризуется наибольшей биомассой в кутовой части – 10,4 г/м² с плотностью 72 экз./м². Необходимо отметить тот факт, что в 2014 г. в бухте Левая биомасса моллюсков рода Littorina значительно уменьшилась. В куту биомасса моллюсков комплекса «obtusata» составляет 135 экз./м² с плотностью 15,3 г/м². Несмотря на увеличение в кутовой части бухты плотности поселения моллюсков комплекса «saxatilis» – 123 экз./м², биомасса литторин составляет всего 4,8 г/м².
Можно предположить, что данный факт связан с особенностями питания литторин и распределением кормовых ресурсов. Как известно, L. obtusata питается фукоидами, в частности Fucus vesiculosus (Кузнецов, 1960). В бухте Левая в 2014 г. преобладали водоросли Ascophyllum nodosum, по сравнению с F. vesiculosus, особенно в куту и в устье исследуемой бухты (Исаева, 2014), чем можно объяснить низкие показатели обилия литторин комплекса «obtusata» в кутовой и устьевой частях бухты.
L. saxatilis питается нитчатыми водорослями и детритом (Моллюски Белого моря…, 1987). В кутовой и в средней части бухты Левая грунт илисто-песчаный и соответственно больше обогащён биогенами, в связи с чем показатели биомассы L. saxatilis возрастают от устья к куту исследованной бухты.
Также известно, что представители моллюсков рода Littorina играют важную роль как промежуточные хозяева различных видов трематод. Как правило, заражённые трематодами литторины чаще встречаются на камнях, чем окружающем их грунте (Крупенко, 2007), так как подверженные заражению литторины инстинктивно выползают на камни, чтобы быть съеденными окончательным хозяином – птицами. Но в бухте Круглая моллюски, в основном, были собраны с грунта, так как на камнях было встречено небольшое количество гастропод, а в кутовой и в средней части бухты Сельдяная каменистый субстрат практически отсутствовал. Поэтому для литторин в исследуемых районах характерна низкая экстенсивность инвазии (0,29-1,37% в бухте Круглая и 0,49-1,94% в бухте Сельдяная соответственно).
В бухте Круглая доминирующим видом трематод, найденным среди зараженных литторин, является Microphallus pygmaeus. Для моллюсков группы «obtusata» характерна заражённость тремя видами трематод: Himasthla sp., M. pygmaeus, M. pseudopygmaeus, для L. littorea и моллюсков группы «saxatilis» характерна инвазированность одним видом – Microphallus pygmaeus.
В бухте Сельдяная доминирующим видом трематод является Microphallus piriformes. Для моллюсков L. littorea характерна заражённость 3 видами трематод: M. pygmaeus, M. piriformes, M. triangulatus. В моллюсках L. obtusata найден только 1 вид трематод – Microphallus pygmaeus.
В бухте Левая в 2012 г. в фауне трематод преобладают M. triangulatus и M. piriformes, в 2014 г. – M. pygmaeus. Необходимо отметить, что в 2014 г. в исследуемой бухте экстенсивность инвазии (ЭИ) моллюсков L. saxatilis уменьшилась почти в 5 раз (в 2012 г. ЭИ составила 11,4%, в 2014 г. – 2,25% соответственно). Кроме того, в моллюсках L. littorea в 2012 г. было обнаружено 4 вида трематод: M. pygmaeus, Podocotyle atomon, Himasthla sp., Cryptocotyle lingua (ЭИ каждым из видов трематод составила 3,54%). В 2014 году обнаружен всего 1 вид – M. pygmaeus (ЭИ = 6,38%).
Также необходимо отметить, что в процессе идентификации литторин выявлено несколько морфо-анатомических особенностей, которые позволяют не только упростить, но и в некоторых случаях затрудняют определение видовой принадлежности гастропод:
1. Баренцевоморские литторины обладают сильно выраженными признаками во внешней морфологии раковины по сравнению с беломорскими моллюсками. Например, для раковины беломорских представителей L. compressa характерна более острая вершина, но у баренцевоморских литторин ярче выражена ребристость и сама форма раковины (рис. 2).
Рис. 2. Внешний вид моллюсков L. compressa.
Примечание: Слева на рис. – L. compressa (Баренцево море), справа – L. compressa (Белое море)
2. В процессе исследования поселений моллюска L. saxatilis обнаружено, что в губах и бухтах Баренцева моря данный вид обладает высокой скоростью роста (Кузнецов, 1950): высота раковины моллюсков в период половозрелости достигает 10-13 мм. В исследуемых бухтах губы Чупа Белого моря высота раковины L. saxatilis в период половозрелости составляет 4,8-5 мм. Таким образом, вследствие высокого темпа роста баренцевоморские литторины превосходят беломорских представителей по размерным характеристикам, что упрощает визуальное определение моллюска до вида.
3. Для самцов беломорских поселений моллюска L. saxatilis характерно однорядное расположение пениальных желёз (рис. 3), что достоверно позволяет отличить L. saxatilis от L. arcana.
Рис. 3. Копулятивный орган беломорской L. saxatilis
Рис. 4. Копулятивный орган баренцевоморской L. saxatilis
Для баренцевоморских L. saxatilis однорядное расположение желёз не является отличительным признаком, так как встречаются дву- и трёхрядное расположение (рис. 4) (Гранович и др., 2008), что затрудняет идентификацию.
Выводы
1. Зональное распределение моллюсков рода Littorina весьма специфично. L. saxatilis, L. obtusata и L. compressa распространены на всех горизонтах литоральной зоны. L. arcana проявляет приуроченность к верхнему горизонту литорали. Моллюски L. fabalis встречаются на нижнем и среднем горизонтах литорали.
2. Наибольшие показатели обилия поселений моллюсков рода Littorina наблюдаются в кутовой части бухт Круглая и Левая, в бухте Сельдяная отмечаются в устье.
3. Для литторин в бухте Круглая и Сельдяная характерна низкая экстенсивность инвазии, в бухте Левая процент инвазированных моллюсков значительно выше.
4. Наиболее массовыми видами трематод, найденными среди зараженных литторин, оказались микрофаллиды группы «pygmaeus».
5. Баренцевоморские литторины обладают рядом признаков, позволяющих упростить визуальное определение моллюсков до вида по внешнему строению раковины. Только морфо-анатомическая идентификация самцов L. saxatilis по строению половой системы в некоторых случаях вызывает трудности по причине варьирования рядности пениальных желёз.