Вопрос о роли кремния в физиологии и питании растительного организма имеет большую историю [45]. Впервые кремнийсодержащее вещество в растениях было обнаружено в 1790 году при исследовании аморфной массы серого цвета, которая выделялась на бамбуке (Bambusa vulgaris L.) в местах его повреждения. Позднее, в 1814 году ученым Дэви было отмечено, что кремний может принимать участие в минеральном питании растений. Тогда предполагалось, что этот элемент формирует внутреннюю, «скелетную» основу любого растения, аккумулируясь в эпидермальных тканях и создавая защитный барьер против возбудителей болезней и насекомых-вредителей.
В середине XIX века Юстус фон Либих первым поставил вегетационный опыт с применением кремниевых удобрений на сахарной свекле. По его данным внесение кремния в почву в виде силиката натрия повышало массу корнеплода и сахаристость его мякоти.
В начале прошлого столетия начались исследования по выяснению физиологической роли кремния в растениях [41]. Так, в 1940 г. Вагнер и другие ученые в опытах с водными культурами показали, что недостаток кремния вызывает значительное угнетение роста злаковых (кукурузы, овса и ячменя) и ряда двудольных растений (огурца, томата, табака и бобовых). По мнению авторов, это позволяет считать кремний необходимым элементом в питании сельскохозяйственных культур.
Позднее интерес к кремнию сильно возрос, поскольку в долголетних опытах Ротамстедской опытной станции (Великобритания) выявилось [27], что с помощью испытуемых силикатов кальция и натрия можно повышать урожайность растений в случаях недостатка в почве фосфора. Как стало потом известно, это является результатом увеличения доступности растениям почвенных фосфатов вследствие вытеснения их силикатами из коллоидов почвы.
Одними из первооткрывателей физиологической необходимости кремния для растений были ученые Пьер, Джодин, Креужак и Вульф. Ими установлено, что кремний является не только структурным элементом проводящих и покровных тканей, но и играет существенную роль в метаболизме растений. В частности утверждается, что кремний связывает молекулы олигосахаров и мукополисахаридов и транспортирует их из листьев в корневую систему [12, 36].
В настоящее время изучение роли кремния в физиологии культурных растений и при их защите от фитопатогенных организмов остается одним из актуальных и востребованных в сельскохозяйственном производстве. Сравнительно недавно получившая широкое развитие концепция поиска новых альтернативных удобрительных веществ и средств защиты растений, способных также продуктивно влиять на их развитие и стимулировать защитные механизмы, как и общепринятые традиционные туки и пестициды, подкрепляется всевозможными результатами исследований [2, 3, 14, 19, 20, 21, 28, 29, 30, 31, 32, 38, 43, 50].
Значение кремния в физиологии и биохимии растительного организма
Кремний является макроэлементом питания растений зольного типа, а его соединения входят в группу неотъемлемых компонентов любого растительного организма. Содержание кремния в золе культурных растений колеблется в среднем от 0,16 до 8,4%. Наибольшее количество Si содержится в злаковых культурах, содержание которого достигает 8-16%, а в растении риса - до 15-20% SiО2 [39].
Установлено, что уже минимальная, достаточная для большинства растений концентрация монокремниевых кислот в почвенном растворе (не менее 20 мг/кг агрономически спелой почвы) повышает всхожесть семян зерновых и цитрусовых культур, ускоряет рост и формирование плодов томата, созревание початков кукурузы, а также увеличивает накопление крахмала в клубнях картофеля [4, 5, 49]. Применение кремнийсодержащих веществ на зерновых культурах способствует увеличению листовой поверхности растений, стимулирует общий рост, ускоряет наступление фаз колошения (выметывания) и созревания зерна. При этом увеличивается высота растений и количество продуктивных стеблей в кусте [15]. Кремний участвует в процессах фосфорилирования углеводов, что, в свою очередь, усиливает синтез простых сахаров и способствует повышению крахмалистости зерновых, сахаристости свеклы, цитрусовых и ягодных культур [6, 25].
В целом, по выносу кремния все растения условно делятся на две группы: растения с невысоким выносом (как правило, двудольные - картофель, гречиха, клевер и т.д.) и растения с повышенным выносом (в основном однодольные семейства, например, злаковые). Также отмечено, что все растения выносят кремния несколько больше, чем других макроэлементов. Например, для картофеля величина выноса SiO2 колеблется от 50 до 70 кг/га, для зерновых - от 100 до 300 кг/га. Максимальное количество кремния выносит сахарный тростник - до 700 кг/га в год [35, 47].
Из сельскохозяйственных культур типичными кремнефилами являются подсолнечник (Helianthus annuus L.), сахарный тростник (Saccharum officinarum L.), столовая и сахарная свекла (Beta vulgaris L.), зерновые колосовые (особенно рис (Oriza sativa L.), пшеница (Triticum aestivum L.) и ячмень (Hordeum vulgare L.)), а также некоторые ягодные культуры, например, земляника (Fragaria ananassa D.). Влияние кремния кремнийсодержащих удобрений изучено [5, 15, 16, 33, 39, 42, 44, 48] и выявлено их положительное действие на культурах из семейств злаковых (Poaceae), бобовых (Fabaceae), пасленовых (Solanaceae), тыквенных (Cucurbitaceae), маревых (Chenopodiaceae), рутовых (Rutaceae), виноградовых (Vitaceae) и других.
Как отмечается М.П. Колесниковым [22] растения поглощают кремний из почвенного раствора в виде ионов (SiO32-) и (SiO44-), а также в виде собственно монокремниевых кислот (Н2SiO3 и Н4SiO4), которые впоследствии в клеточном соке превращаются в кремнегель SiO2×nH2O. Затем происходит его биохимическое связывание с полимерами клетки (белки и углеводы) и аккумуляция на поверхности клеточных стенок, в покровных тканях (поверхностные слои эпидермиса листьев и корней, кора), либо в различных видах фитолитов (органоминеральные образования-глобулки, слагающие механическую ткань растений). Формирование покровных и проводящих тканей растения, по сути, сопровождается образованием двойного кутикулярного слоя в межклетниках и внутри клеток, представляющего собой кремнецеллюлозную мембрану.
На химическом уровне в растительной клетке кремний представлен ортокремниевыми эфирами простых аминокислот, оксиаминокислот, липидов, фосфолипидов, белков, пектинов, полисахаридов и лигнина [22]. Доля кремния в растениях, связанного с органическими соединениями, составляет не менее 40% от его общего содержания. При этом в большинстве растений преобладающей формой органического кремния является форма, связанная с высокомолекулярными соединениями, доля которых от общего количества органически связанного кремния достигает 80%. Например, в злаковых растениях больше половины кремния связано с белками (до 60%), около 11% - с липидами, более 9% - с клетчаткой, около 5% связано с пектинам, с лигнином - менее 3% [11].
Общее содержание кремния в надземной части растений, как правило, выше, чем в корневой системе, но, при этом, доля органического Si, наоборот, выше именно в корнях и составляет около 40% от его общего содержания по растению. Содержание кремния в растениях, как правило, меньше в первой половине вегетации, чем в более поздние фазы развития. Больше всего этого элемента содержится в листьях и стеблях, меньше в корнях и в зерне. Количество кремния в листьях верхнего яруса больше, чем в листьях среднего и нижнего ярусов, и сосредоточен он, главным образом, в эпидермисе.
Кремний является одним из главных элементов, входящих в минеральный состав коронарных клеток корневого чехлика и выделяемых корневыми волосками слизей. Вследствие этого оптимизация кремниевого питания растений приводит к увеличению биомассы корней, их объема, общей и рабочей адсорбирующей поверхности. Кроме того, применение кремнийсодержащих удобрений улучшает корневое дыхание [26, 44].
В целом отмечено, что содержание кремния уменьшается в направлении от верхушки листа к основанию, а исключение кремния из питательного раствора, в свою очередь, замедляет рост стеблей, задерживает выметывание, вызывает некроз листьев, снижает урожай зерна. Уменьшение высоты растения и слабая их кустистость наблюдаются и в почвах с низким содержанием подвижного кремния. Добавление его к питательной среде стимулирует рост, ускоряет наступление фаз выметывания и созревания. При этом увеличиваются высота растения, количество продуктивных стеблей и площадь ассимиляционной поверхности листьев. Данное стимулирующее действие кремния, по-видимому, связано с наблюдающимся в большинстве случаев влиянием его на рост потребления фосфора и молибдена растением, а также на перенос марганца в растительных тканях. Положительное влияние кремния на рост надземных органов растения объясняется усилением фосфорилирования сахаров, что в свою очередь увеличивает поступление энергии для метаболических процессов и синтеза самих сахаров [18, 29].
Существует связь между обеспеченностью растений кремнием и его фотосинтетической деятельностью. Оптимизация кремниевого питания растений приводит к увеличению площади листьев и создает благоприятные условия для биосинтеза необходимого количества пластидных пигментов [40].
Кремний, наряду с фосфором, является основой макроэргических соединений. Он входит в состав макроэргических силикатофосфатов, что обуславливает большую эффективность биоэнергетики кремниефильных растений. Этот элемент может входить в состав нуклеотидов и тем самым образовывать в скелете нуклеиновых кислот сахаросиликатные участки, придавая им повышенную прочность. По-видимому, в растениях функционирует специфические ферменты силикатазы (силиказы), осуществляющие включение неорганического кремния в органические соединения. Кремний способен влиять на активность нитратредуктазы, пероксидазы, инвертазы и фосфатазы растений [22]. Установлено наличие кремния в рибосомах, митохондриях, хлоропластах и микросомах [10].
Кремний оказывает существенное влияние на поглощение и использование растениями других элементов минерального питания [46]. Например, имеются данные о положительном влиянии кремния на поглощение растениями азота [1, 9], а исключение кремния из питательной среды снижает количество поглощаемого корнями данного элемента. Под его влиянием возрастает ассимиляция растениями калия, кальция и магния. В присутствии кремния растения эффективнее используют бор и могут легче переносить избыток марганца, алюминия и железа в питательной среде. При этом предполагается, что соединения марганца, алюминия и железа, окисляясь на поверхности корней, переходят в труднорастворимые соединения, вследствие чего их дальнейшее поступление в растения ограничивается.
Роль кремния как индуктора, повышающего сопротивляемость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды и к фитопатогенам
Нужно отметить, что современная физиология растений среди основных функций кремния, выполняемых в растительном организме, называет повышение физической устойчивости к неблагоприятным факторам, выражающееся в утолщении эпидермальных тканей (механическая защита), ускорении надземного роста и повышении активности корневой системы (физиологическая защита), а также увеличение устойчивости к абиотическим стрессам (увядание от пересыхания и перегревания), к поражению различными болезнями (биохимическая защита).
В частности, соединения кремния с белками, лигнином и полисахаридами (пектином и клетчаткой) обуславливают термоизоляцию клетки, что определяет морозостойкость растений, оптимизирует перезимовку и ускоряет весеннюю акклиматизацию озимых культур и многолетних растений [8].
Выступая в структуре клетчатки в качестве «сшивающего» агента между сахарными остатками, кремний образует силоксановые «мостики». Этот факт обуславливает высокую прочность соломины зерновых культур и устойчивость хлебов к полеганию [22]. Биометрические измерения в опытах В.Н. Капранова [18] подтвердили тенденцию к снижению длины соломины зерновых культур и увеличению ее диаметра в вариантах совместного внесения кремния в виде диатомита и возрастающих доз азота.
Подавление токсического действия избыточных количеств марганца, алюминия и железа кремнием некоторыми авторами объясняют тем, что он способствует равномерному распределению соединений этих элементов в листьях растения, предотвращая их скопление в отдельных участках в некритических концентрациях [49]. Кремний может вступить в конкуренцию с алюминием, медью, кадмием, стронцием, мышьяком и предотвратить их избыточное поступление в растения [37].
Кремниевая кислота может снижать токсическую активность гидроксидов алюминия и железа, что благоприятно действует на рост сельскохозяйственных растений [23]. Также некоторые авторы считают, что подвижный кремний влияет на доступность магния и марганца растениям [49].
Одной из важных функций кремния в растении является повышение устойчивости к неблагоприятным абиотическим условиям внешней среды. Он увеличивает устойчивость растений к поражению радиацией, влияет на механическую прочность и устойчивость к полеганию. Данный эффект объясняется пропитыванием стенки эпидермиса и сосудистых тканей аморфным кремнием [22]. Он, локализуясь под кутикулой в виде кремнийцеллюлозного слоя, предохраняет растение от излишнего испарения, снижая интенсивность транспирации. Именно этот механизм отмечают в первую очередь при исследовании влияния кремниевых удобрений на устойчивость растений к заболеваниям и насекомым-вредителям [47]. Сложный органоминеральный комплекс, который кремний образует с компонентами клеточной стенки, устойчив к действию внеклеточных энзимов грибов и таким образом препятствует проникновению их гиф внутрь клетки [9].
Кремний способен стимулировать естественные защитные реакции растений на различные процессы, выполняя тем самым биологическую функцию. Кроме того, этот элемент способствует устойчивости растений к физиологическим болезням, возникающим при комплексном воздействии пестицидов, тяжелых металлов, сероводорода, анаэробиоза и возбудителей некоторых грибковых и бактериальных болезней, а также при выращивании на деградированных почвах при недостатке или избытке элементов минерального питания [34].
Агроэкологическая роль природных кремнийсодержащих препаратов в отношении снижения пестицидной нагрузки на агробиоценоз частично изучена в работах [7, 13, 17, 24, 47, 48] и других авторов. Здесь отмечается, что эффективные дозы средств защиты растений могут быть снижены при их совместном применении с кремниевыми удобрениями и стимуляторами роста.
В целом, можно резюмировать, что недостаток кремния задерживает рост и развитие растений, повышает их восприимчивость к болезням и насекомым-вредителям. Несмотря на большую историю агрохимического и физиологического изучения кремния и его роли в фитоценотических процессах, а также выявленную очевидность его положительного влияния на продуктивность сельскохозяйственных культур, сами механизмы воздействия этого элемента на внутриклеточном уровне растения остаются крайне слабо изученными. Особенно эта проблема касается высших и, в том числе, сельскохозяйственных растений [36, 39].
Заключение.
Нужно отметить, что в настоящий момент детальные физиологические исследования кремния в процессах формирования устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам окружающей среды актуальны и востребованы на практике, поскольку современные агрохимические научные изыскания касаются поиска оптимальных вариантов повышения продуктивности сельскохозяйственных культур за счет менее дорогостоящих альтернативных удобрений с одновременной минимизацией токсического давления на агробиогеоценозы, а современные исследования наук по защите растений затрагивают вопросы снижения химической пестицидной нагрузки и поиска веществ-индукторов, стимулирующих собственную (организменную) систему защиты от фитопатогенных организмов. В рамках этой комплексной проблемы проведение физиологических и биохимических исследований по выявлению разносторонней защитной и стимулирующей роли кремния в растительном организме и по настоящее время имеет значение.